ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ

Мы начнем с рассмотрения имеющихся палеонтологических документов.
Древнейшие остатки организмов были найдены в кремнистых сланцах системы Свазиленд (серии Онвервахт и Фиг-Три), в районе Барбертона (Восточный Трансвааль). Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший комплекс осадочных пород, относительно мало затронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощные толщи в составе серии Онвервахт, а также в верхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системы Свазиленд составляет 3,1-3,3 млрд. лет. По данным Д. Шопфа, Э. Баргхоорна, Б. и Л. Нэджи (1967-1974), в кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные микроскопические структуры, которые рассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeosphaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum). Первые имеют сфероидную форму диаметром 17-20 мкм, вторые – палочковидную длиной 0,5-0,7 мкм и толщиной 0,2-0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм, напоминающие нитчатые сине-зеленые водоросли. Тонкими геохимическими методами показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда органических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенное происхождение (т. е. возникли из веществ, входивших в состав организмов) и представляют собой молекулярные ископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопреноидные алканы фитан и пристан (последние могут быть производными хлорофилла, что указывает на возможность существования фотосинтезирующих организмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд аминокислот.

Рис. 3. Ископаемые остатки организмов из формации Ганфлинт (по материалам Э. Баргхоорна, П. Клауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):

а – Gunflintia; б – Huroniospora; в – Eosphaera; г – Eoastrion; д Kakabekia.

Необходимо отметить, что принадлежность указанных остатков из системы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые ученые полагают, что это псевдоископаемые, образовавшиеся абиогенным путем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тиоцианата аммония NH4SCN, присутствующего в вулканических газах). Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что эти образования не могли возникнуть абиогенно.

Однако в осадочных толщах Родезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет (т. е. геологически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд), обнаружены древнейшие строматолиты – следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы даже свазилендские остатки оказались псевдоископаемыми, эти строматолиты убедительно свидетельствуют, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы – водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, – может быть, 3,5- 4 млрд. лет назад.

В отложениях среднего криптозоя (возраст 2,5-1,7 млрд. лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное – их природа не вызывает таких сомнений, как в случае древнейших микроископаемых из Свазиленда. Наиболее известна среднепротерозойская флора, остатки которой были обнаружены в Канаде – в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы – округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э. Баргхоорна (1971), напоминает таковое современных сине-зеленых водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora до сложных, причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены и молекулярные ископаемые – органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд.

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, существующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напоминающие стадии митоза – способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).

Рис. 4. Ископаемые остатки организмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):

а – Caryosphaeroides pristina; б – Glenobotrydion aenigmaticus.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все остальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.

Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста принадлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и красных водорослей, а также, возможно, грибов.

Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных организмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие “признаки эукариотности” могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.

Обращает на себя внимание отсутствие ископаемых остатков животных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторых одноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда групп многоклеточных животных появляются лишь в вендских отложениях. Это может быть связано и с более поздним возникновением животных (ответ

Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду):

1-10 – кишечнополостные (?) (1 – Ediacara; 2 – Beltanella; 3 Medusinites; 4 – Mawsonites; 5-6 – Cyclomedusa; 7 – Conomedusites; 8 – Rangea; 9 – Arborea; 10 – Pteridinium); 11-14 – плоские и кольчатые черви (?) (11 Spriggina; 12-14 – Dickinsonia); 15-16 – членистоногие (?) (15 – Parvancorina; 16 – Praecambridium); 17- иглокожее (?) Tribrachidium; 18 – шарообразные студенистые организмы.

вившихся, вероятно, от примитивных одноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшими возможностями фоссилизации клеток животных, лишенных, в отличие от растительных клеток, прочной целлюлозной оболочки. Скелета же протерозойские животные не имели.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР (в Прибалтике, на Кольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае и на Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 5). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно “парившие” в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum дисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности.

Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложениях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птеридиниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в районе Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуостров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше – где-то в промежутке 700-900 млн. лет назад.

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после “немых” толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный “взрыв формообразования” на границе протерозоя и палеозоя – одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют “докембрием”. Проблема раннекембрийской биологической революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.


Рубрики